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文丨纪实册编辑丨纪实册许多哺乳动物在自然饮食中无意中摄入了相关数量的难以消化的物质,包括灰尘、砂砾、沙子和土壤,例如,在食虫性哺乳动物 , 尤其是食肉螨哺乳动物中观察到这种情况 。
但特别是在食草动物中 , 尽管沙嵌塞偶尔被报告为家畜的健康问题,尤其是在马中,但普遍的看法是哺乳动物消化道可以很好地处理摄入的土壤 。
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对摄入土壤磨蚀性的典型适应是hypsodont牙齿,它尤其发生在干旱环境中的食草动物中 , 观察到现存的反刍动物没有达到与马动物相同程度的催眠 。
导致了反刍动物前胃在反刍过程中反刍以进行彻底咀嚼之前从消化物中洗掉磨料的理论,并且这种洗涤机制最近在山羊和绵羊中得到了证明,由于反刍动物和骆驼科动物之间的一系列相似之处 , 预计后者将具有类似的洗涤机制 。
骆驼前胃一般分为三个宏观上不同的隔室,尽管一些作者使用与反刍动物相同的术语来描述这些,但这并没有得到一致支持,在Vallenas等人之后,它们被称为体积C1(第一个隔室 , 功能等效于瘤胃),一个小C2(第二个隔室,功能等效于网状)和管状C3(第三个隔室),C3的近端部分 , 也称为“胃管” 。
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在功能上与反刍动物瘤相似,但在解剖学上非常不同,C3的最后一部分,由与腹膜相对应的腺上皮衬里,骆驼前胃在其C1的某些区域含有所谓的腺囊 。
在体型相似的反刍动物中,C1 和 C2 之间以及 C2 和 C3 之间的开口比瘤胃和网之间或网和瘤蕊之间的开口?。?这可能与骆驼科动物的食物摄入量普遍较低有关 。
原位固定的美洲驼(喇嘛格拉玛)胃复合体的照片(C1和C3都打开以进入内部),上图:侧向右视图(食道指向图片右侧),对应图中的图 , 2.左下:背视图(食道指向图片顶部),右下:正面视图(食道开口指向观看者) 。
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除了微生物在C1中产生相应的挥发性脂肪酸对植物材料进行发酵外,骆驼前胃具有与反刍动物相似的生理特征:瘤胃或C1的内容物分别分层,水分和粒度分布证明或通过计算机断层扫描 (CT) 。
网状物或C2含有特别湿润的内容物;omasum或近端C3从消化物中去除水分;在网状或C3之外,消化池不含大颗粒,与小颗粒相比,大颗粒在两个分类组中被前胃选择性地保留 。
基于密度依赖性排序机制,这确保了大颗粒被选择性地重新提交反刍,与其他类似大小的食草动物相比,反刍动物和骆驼科动物的粪便颗粒特别细 。
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在摄入过程中 , 反刍动物和骆驼都表现出不太彻底的咀嚼模式,与它们各自的反刍周期相比,可能将彻底咀嚼延迟到消化物被洗涤后 , 最后 , 反刍动物和骆驼科的现存代表没有显示出在马类中观察到的高冠牙齿,尽管特别是骆驼科与干旱栖息地有关 。
进CT数据集转换为DICOM医学成像格式 , 并在Horos v3.3.6中进行评估,通过每六个切片上手动定义感兴趣区域(ROI)并自动插值缺失的ROI来计算放射性密度二氧化硅体积(cm3) 。
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为了指导CT图像的解释 , 请参考图中的固定标本,图1和图2中骆驼肚的示意图,8. 请注意,产生固定胃的标本不是本研究的一部分 , 而是几年前因与胃肠道无关的医学原因被安乐死的大约岁的雌性美洲驼 。
死后或CT后,打开六具尸体并排出胃肠道(GIT),注意不揉捏或转动其部分 , 大意是不同部分的内容物仍然代表这些部分,随后,从背侧C1(从那里反流物质以进行反刍),腹侧C1,C2(分选前胃) 。
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近端C3(液体重吸收前胃)三个部分(A-C),远端C3 D(胃,启动自酶消化) , 小肠,盲肠,近端结肠 , 螺旋结肠和直肠(粪便),应用标准营养分析(AOAC 1995),分析样品的干物质(在103°C下干燥)和总灰分(即 , 不仅包括二氧化硅,还包括矿物质;AOAC no. 942.05) 。
用于分析酸性洗涤剂纤维(ADFom , AOAC no. 973.18)和酸性洗涤剂不溶性灰分(ADIA)作为二氧化硅的代表 。
使用R 3.4.3(R_Core_Team,2015)中的混合效应线性模型评估胃肠道切片之间的差异,将个体作为随机因子,每个变量[干物质,二氧化硅(ADIA),总灰分]都使用Tukey的HSD事后检验进行多重比较(显著性水平为0.05) 。
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在整个6周内,每天观察所有动物摄入颗粒饲料,以草干草为食并放牧 , 整个组每天消耗的颗粒估计量在6至12公斤之间,在整个过程中,没有动物表现出与沙嵌塞相对应的临床症状 。
例如食欲下降 , 排便不足或表明腹痛的身体姿势,在整个研究过程中,所有动物排便正常,目视检查粪便正常 。
CT图像显示了典型的骆驼解剖结构,包括C1的腺囊和C2的蜂窝状内部结构,C2 起源于 C3,然后向后腹侧通过C3,1C3含量的分层很明显,在以气体夹杂物为特征的纤维层之上有一个气体层,而纤维层又在液体的顶部 。
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骆驼(喇嘛格拉玛)胸部和腹部的计算机断层扫描图像喂养了包括沙子和草干草在内的颗粒饮食六周,图像表示尾颅视图中的垂直切片,编号对应于图中的虚线,2、右侧颅像最多 。
左侧尾像最多;B矢状切片从右侧,从左侧(顶部)到右侧(底部)查看;C水平切片在背腹视图,从背侧(顶部)到底部(底部),注意 C1(空气、含气体夹杂物的颗粒物和流体层)和腺囊(用箭头表示)的背腹内容物分层 。
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C2位于C1中间的右侧(用*表示),其网状结构清晰可见,C3位于C2的颅骨和腹侧,其腹侧部分含有放射性致密物质,结肠由x表示,直肠充满R.Liv =肝脏形成的粪便 。
在可以制造CT的两种动物中,在C3中都可以看到放射性致密物质,在C12含量的动物中,这相当于3 cm 3 , 其二氧化硅(ADIA)浓度在干物质中为10%,但在动物中为245 cm3 。
在干物质中高达90%,在后一种动物中,沙子在小肠的不同位置也可见,在前一种动物中 , C1的一些单个腺囊充满了放射性致密物质 。
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不同胃肠切片内容物中的干物质浓度遵循腹侧C1和C2降低,沿C3逐渐增加以及从小肠到直肠增加的预期模式,与预期模式的唯一偏差是 C3 (C3D) 的远端部分没有显示干物质减少,而是增加 。
表明该位置有沙子,总灰分和ADIA(二氧化硅)的浓度在C1中均低于颗粒饲料 , 并且从C2增加到C3最后两部分的峰值,小肠、盲肠和近端结肠的二氧化硅浓度再次下降,螺旋结肠中二氧化硅浓度增加 , 粪便含有223±41克二氧化硅/千克干物质 。
喂食草干草和高磨料含量的颗粒的六只美洲驼(喇嘛格拉玛)中不同胃肠道部分内容物中的平均(+SD)干物质浓度 。
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请注意,由于消化层分层和C1,腹侧C2中的干物质(=水分较高),以及C3A-C3C干物质的增加,C3D中出乎意料的高干物质浓度表明沙子堆积,从小肠到直肠,水分不断被吸收,导致粪便相对干燥,不共享字母的列明显不同 。
喂食草干草和高磨料含量的颗粒的六只美洲驼(喇嘛格拉玛)的饮食和消化道中 A 总灰分(包括常量矿物质和微量矿物质)、B 酸洗涤剂不溶性灰分 (ADIA;二氧化硅的度量)的平均 (+SD) 浓度,请注意C1中灰分和ADIA的消耗及其在C3中的积累,代表不共享字母的不同胃肠道部分的列显着不同 。
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骆驼前胃以前由Van Hoogmoed等人和Stieger-Vanegas和Cebra描绘,在这两项研究中,标签“C2”被分配到最颅的结构上,在后一项研究中,甚至在胃复合体的左侧(图),前者的3和图 。
我们认为,该结构对应于颅骨C3或腹侧C1;相比之下,C2位于骆驼胃复合体的右侧,与其类似物反刍动物的网相比,它不是复合体中最颅的结构 。
在这些研究中 , 造影剂被应用于动物,这减少了细节,包括C2的网状图案 , 并可能导致错误的分配 。
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【美洲驼前胃清洗机制 什么动物没有胃】
骆驼前胃内容物分层的事实 , 类似于在牛型反刍动物中观察到的事实,先前已使用CT图像和内容分析证实,并且在本研究中再次通过两种方法证明,这些发现支持对骆驼前胃发生的机械过程的一般解释 。
对于反刍动物来说,前胃清洗机制的假设后果之一是它们不必进化出与其他大小相似但简单的胃食草动物(即马)相同程度的催眠,并且根据我们的结果,我们期望骆驼科也是如此 。
虽然骆驼科的催眠兽随着化石时间的增加而增加,但现存的骆驼科在其催眠指数中是现存的反刍动物之一,支持这一观点 , 现存的骆驼类在自然分布上可能受限于资源贫乏(通常是干旱)的栖息地 。
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因为与反刍动物相比 , 摄入量和新陈代谢较低,这些反刍动物被认为与骆驼前胃的解剖结构有关,清洗机制确保这些栖息地中假定的高沙子和砂砾负荷不会出现问题 。
总之,对喂食含沙颗粒的美洲驼消化道含量的分析表明,与食物相比,第一个也是最大的前胃隔室 C1 在沙子中耗?。?这表明一种洗涤机制可以去除沙子 。
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可能在反刍之前 , 内容分析以及消化道的CT图像表明,沙子在C3中积聚,就像在腹部反刍动物中一样,可能是由于形状和解剖位置的相似性,通过在反刍前洗掉砂砾来减少牙齿的磨蚀负荷是反刍动物和骆驼前胃的重要作用 。
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